2 câu trả lời
QUÁ TRÌNH CỐ ĐỊNH NITƠ
A. PHẦN I: LÝ THUYẾT
I. Quá trình cố định nitơ phân tử.
Mặc dù khí quyển của Trái Đất chứa khoảng 78% nitơ, vậy mà hầu hết thực vật lại vẫn thiếu nitơ. Tuy nhiên, trong khí quyển chứa nitơ không phải ở dạng NO3- và NH4+ (dạng nitơ mà thực vật hấp thụ được) mà lại là dạng N2 (do nó có liên kết ba rất bền vững nối giữa 2 nguyên tử nitơ). Để sử dụng được N2, sinh vật phải khử nó thành NH¬3 nhờ quá trình gọi là sự cố định nitơ.
Quá trình cố định N2 được thực hiện nhờ các nhóm sinh vật sau:
- Vi khuẩn sống tự do:
+ Vi khuẩn hiếu khí thuộc chi: Azotobacter và Beijerinckia
+ Vi khuẩn kị khí thuộc chi: Clostridium
+ Vi khuẩn lam sống tự do thuộc chi anabaena.Tuy nhiên, sản phẩm cố định không nhiều nên ít có ứng dụng trong thực tế.
- Quá trình cố định vi khuẩn và vi khuẩn lam sống cộng sinh.
+ Vi khuẩn lam sống cộng sinh trong bèo hoa dâu: Vi dụ, vi khuẩn lam thuộc chi: Anabaena azollae.
+ Vi khuẩn Rhizobium sống cộng sinh trong rễ cây họ Đậu (như đậu cô ve, đậu tương, cỏ ba lá, linh lăng...).
Quá trình cố định nhờ vi khuẩn và vi khuẩn lam sống tự do mỗi năm có thể
cố định được 10-15kg/ha, còn vi khuẩn và tảo sống cộng sinh có thể cố định được 150-200kg/ha/năm, trong khi đó quá trình tổng hợp hóa học trong tự nhiên chỉ là 3-5kg/ha. Trong tự nhiên, đây là quá trình cố định N2 giữa vi khuẩn Rhizobium và rễ cây họ Đậu làquan trọng nhất.
1. Điều kiện cố định N2
Quá trình cố định cần phải có 4 điều kiện sau:
+ Có lực khử mạnh với thể năng khử cao (Ferredoxin, Plavodoxin, NAD hoặc NADP).
+ Có năng lượng đủ (ATP) và có sự tham gia của nguyên tố vi lượng (Mg).
+ Có sự tham gia của enzyme nitrogenase.
+ Phải tiến hành trong điều kiện yếm khí ( nồng độ O2 =0 hoặc gần bằng 0)
2. Mối quan hệ giữa Rhizobium và rễ cây họ Đậu
Vi khuẩn Rhizobium có thể sống tự do trong đất, nhưng chúng lại không thể cố định nitơ ở trạng thái tự do và rễ cây họ đậu cúng không thể cố định N2 mà không có vi khuẩn.
Sự cộng sinh giữa vi khuẩn Rhizobium và rễ cây họ Đậu dẫn đến các biến đổi cơ bản trong cấu trúc của rễ. Dọc theo mỗi rễ cây là các nốt phồng gọi là nốt sần bao gồm các tế bào thực vật đã bị nhiễm khuẩn.
Hình 1. Các nốt sần chứa vi khuẩn cố định đạm
Quá trình xâm nhập và hình thành nốt sần là một cơ chế phức tạp được điều hoà
bởi gen. Các gen đó gọi là gen nodulin (nod). Các gen nod ởvi khuẩnRhizobiumlà: nodA, nodB, nodC và nodD trong đó nodD có vai trò điều hòa sự phiên mã của các gen nod khác.
Trong điều kiện thiếu nitơ giữa vi khuẩn và cây họ đậu chúng trao đổi tín hiệu và cộng sinh với nhau. Quá trình xâm nhập và hình thành nốt sần gồm 4 giai đoạn sau và được mô tả ở sơ đồ hình 2:
+ (1) Trước tiên,vi khuẩn di chuyển hướng tới rễ của cây chủ. Sự di chuyển này tính
là tính hướng hóa bở các chất như (iso) flavonit và betain được rễ cây họ Đậu tiết ra. Các chất này hoạt hóa prôtêin nod D của Rhizobium, các prôtêin này sẽ cảm ứng sự phiên mã của các gen nod khác (nodA, nodB, nodC) mã hóa cho các protein kích thích các lông hút kéo dài và tạo ra một sợi nhiễm (infection thread).
+ (2) Sau đó vi khuẩn xâm nhập vào vỏ rễ bên trong sợi nhiễm.Tế bào của vỏ rễ và trụ.
bì bắt đầu phân chia và túi chứa vi khuẩn nảy chồi vào tế bào vỏ từ sợi nhiễm phân nhánh. Quá trình này dẫn đến hình thành các thể khuẩn (Bacteroid).
+ (3) Sự sinh trưởng tiếp của các vùng chịu sự tác động của vỏ rễ và trụ bì, hai khối tế bào đang phân chia kết hợp lại tạo ra nốt sần.
+(4) Nốt sần phát triển mô mạch giúp cung cấp các chất dinh dưỡng cho nốt sần và mang các hợp chất nitơ vào trụ mạch để phân bố cho toàn cây.
Hình 2. Sự phát triển của nốt sần rễ đậu tương
Vị trí của thể khuẩn bên trong các tế bào sống không quang hợp là cần thiết cho sự cố định nitơ (vì quá trình cố định nitơ đòi hỏi môi trường kị khí).Ở bên ngoài của các nốt sần cũng bị linhin hoá có vai trò hạn chế sự trao đổ khí. Trong quá trình xâm nhập của Rhizobium,vi khuẩn đi tới đâu thì đều được sự bao bọc bởi màng sinh chất của tế bào chủ với sắc tố leghemoglobin có cấu tạo gần giống với hemoglobin. Sắc tố leghemoglobin cố định O2 tạo điều kiện kị khí cho sựu cố định N2, đồng thời điều chỉnh sự cung cấp oxi cho các tế bào cần hô hấp mạnh để tạo ATP cho sự cố định nitơ.
Trong mối quan hệ cộng sinh này thì vi khuẩn Rhizobium cung cấp cho cây họ Đậu nitơ và cây cung cấp cho vi khuẩn cacbohydrat và các hợp chất hữu cơ khác.
Hình 4.Trao đổi chất giữa vi khuẩn Rhizobium và cây họ Đậu
Mối quan hệ giữa cây họ Đậu và Rhizobium tạo ra nhiều nitơ dễ sử dụng hơn cho cây so với tất cả dạng phân bón đang dùng và đặc biệt là bổ sung lượng nitơ thích hợp ở thời điểm thích hợp và hơn nữa nó lại cung cấp nitơ không phải là dạng NO3- mà là NH4+(dạng nitơ dùng trực tiếp để tổng hợp nên các axit amin).
3. Cơ chế cố định N2
Quá trình khử N2thành NH3 là một quá trình phức tạp qua nhiều bướcvà được xúc tác
bởi phức hệ enzim nitrogenase được mô tả qua sơ đồ sau:
Hình 4.Sơ đồ các bước khử N2 thành NH3
Hình 5.Sơ đồ cố định nitơ khí quyển.
Quá trình cố định N2rất phức tạp nhưng có thể tóm tắt bằng phương trình tổng quát sau:
N2 + 8e- + 8H+ + 16ATP 2NH3 + H2 +16 ADP + 16Pi
Trong quá trình cố định nitơ,để tổng hợp nên 1 phân tử NH3 cần tới 8 ATP, nên vi khuẩn Rhizobium cần được bổ sung nhiều cacbohidrat từ cây chủ
XIN CTLHN VÀ 5 SAO VỚI Ạ
